头骨的讲座



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关于 头骨 的百科小常识
头骨
cranium

　　脊椎动物骨骼系统中最复杂的部分 发生的部位在头部或鳃部；发生的种类 有由软骨经过骨化而成的软骨原骨 也有由间充质直接骨化而成的膜原骨。

　　头骨（又名颅骨）的发生 　由来源不同的三部分组成：软颅、咽颅和膜颅。

　　软颅 　为原始的软骨脑颅 保护脑及头部的感觉器官。所有脊椎动物在胚胎期都经过软颅阶段 以后骨化成为头骨的软骨原骨部分。圆口类和软骨鱼停留在软颅阶段 不再骨化。

　　咽颅（又名脏颅） 　围绕消化管的前段 保护和支持口、舌及鳃。在水栖脊椎动物中 咽颅发达 但与脑颅关系不太密切 仅以韧带与脑颅相连接。陆栖脊椎动物以肺呼吸 鳃退化。因之支持鳃的骨骼也转变为其他结构。

　　膜颅 　一系列真皮骨骼 真接由间充质骨化形成 不经软骨阶段 覆盖在软颅和颌弓上 成为头骨的膜原骨部分。

　　软颅的发生 　分为脊索期和脑底形成期两个阶段。

　　脊索期 　在胚胎发育的早期 脊索已经形成 脑及感受器的原基出现后 在头部腹面的间质细胞形成5对软骨 分别称为索旁软骨、索前软骨、耳软骨囊、眼软骨囊和鼻软骨囊。

　　脑底形成期 以上5对软骨（除眼软骨）囊包围眼球后方 不参与头骨的形成外 其余4对软骨愈合起来 形成一个托在脑腹面的软骨槽 两旁稍稍包围脑的侧面 后面伸向脑的背面 成为软骨盖。这样形成的软颅是无顶的 只有在软骨盖处两侧在顶部是相连的。以后膜原骨加入 覆盖在背面 成为一个完整的头骨。

　　软颅的骨化 　软颅形成以后 经过骨化成为硬骨。依软颅的一定区域骨化成为下列各区：①枕骨区：包括上枕骨、基枕骨和外枕骨。②蝶骨区：包括基蝶骨、前蝶骨、翼蝶骨及眶蝶骨。③筛骨区：包括中筛骨及外筛骨。④耳骨区：包括3对耳骨。

　　鼻软骨囊在四足动物一般未骨化 但在哺乳动物则骨化成为成对的鼻甲介骨。

　　咽颅的原始型 　在软骨鱼中终生保留软骨状态 是一组呈弧状排列的分节软骨棒。鲨鱼的咽颅代表典型的原始型 由7对咽弓组成（图1）。


　　第1对咽弓为颌弓 形成上、下颌。背部1对腭方软骨组成上颌 腹面1对梅克尔氏软骨组成下颌。第2对咽弓为舌弓 支持舌部 由一块基舌软骨、成对的舌颌软骨及角舌软骨组成。第3至第7对咽弓支持鳃部 称鳃弓。

　　咽颅的骨化与改造 　硬骨鱼的咽颅是在原始型 7对软骨咽弓的基础上 一部分骨化成硬骨 一部分被膜原骨包围或代替。原始的颌弓失去了上颌和下颌的功能 被膜原骨的前颌骨和上颌骨所代替 执行上颌的功；被膜原骨的齿骨和隅骨所代替 执行下颌的功能。新形成的上、下颌 称次生颌。有些硬骨鱼在最后一对鳃弓上生有咽喉齿 其排列的行数和各行的齿数是鱼类分类的标准之一。

　　脊椎动物由水生进化到陆生后 由于生活环境的改变 肺呼吸代替了鳃呼吸 咽颅随之发生很大的改变。颌弓的一部分直接与脑颅愈合;舌弓和鳃弓一部分退化 一部分功能和结构发生改变。如舌颌骨在鲨鱼是舌弓的一块软骨 起着悬器的作用 通过它将颌弓连在脑颅上。两栖动物 由于颌弓直接与脑颅相连 舌颌骨不再起悬器的作用 进入中耳 骨化成耳柱骨 成为传导声波的听小骨；哺乳动物的这块耳柱骨转变为镫骨 成为3听小骨之一。哺乳动物的另两块听小骨也是由颌弓的一部分变来 其中砧骨来自颌弓的方骨 槌骨来自颌弓的关节骨。

　　颌弓与脑颅相接的类型 　头骨由于适应保护脑的主要功能 所有的骨块都形成不动的连接 只有下颌骨与头骨成为可动的连接 随动物的进化而逐渐增强其连接的牢固性 使咀嚼运动更为有力 连接的方式可分为4种方式：

　　两接型 上颌骨的基突及耳突以韧带与脑颅相连 舌弓又以韧带连接脑颅与上、下颌。见于原始的软骨鱼。

　　舌接型 以舌颌骨作为悬器 将颌弓与脑颅连接。见于多数鱼类。

　　自接型 　上颌骨与脑颅愈合 其上的方骨与下颌的关节骨相连接。陆生脊椎动物多属此型。

　　颅接型 　上颌骨与脑颅愈合 其方骨与关节骨变为中耳听小骨 下颌的齿骨直接连颞骨。哺乳动物属于此型。

　　膜颅和膜原骨的起源 　直接由间充质骨化形成的膜原骨即膜颅。膜原骨加在软颅背面有成对的顶骨、额骨、泪骨、鼻骨（软颅是无顶的 所以背面除去枕骨区外 完全由膜原骨覆盖起来）;软颅的腹面也有膜原骨加入 如腭骨及锄骨。哺乳动物及一部分爬行动物（如鳄）具有完整的次生腭。次生腭是由膜原骨的前颌骨、上颌骨及腭骨构成。

　　软骨的咽颅也有膜原骨加入 但只限于颌弓。加入于腭方软骨上的有成对的前颌骨、上颌骨、颧骨、方颧骨及鳞状骨。哺乳动物的方颧骨退化 颧骨形成颧弓的一部。加入下颌软骨上的膜原骨 在爬行动物和鸟类可多达 5块。在进化过程中 这些膜原骨的数目不断减少 以致到了哺乳动物仅保留齿骨。因此 下颌就以单一的齿骨直接与脑颅相接。

　　一般认为膜原骨的起源 系由古代硬鳞鱼类头部鳞片愈合加大 沉入皮下与软颅结合而成。


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